Концепция вестибулярного анализатора

 

Сокращенная версия опубликована Тринус К.Ф. Концепция вестибулярного анализатора. Обзор. Неврология, нейропсихиатрия, психосоматика. 2011, 2, 66-72.

 

В современной медицине два симптома — головокружение и головная боль, являются самыми распространенными. При этом более 20% общего населения в возрасте от 18 до 65 лет указывало на приступы головокружения, случившиеся в пределах прошедшего месяца. «Половина из них жаловались на преходящую инвалидизацию, связанную с головокружением» [26]. В США головокружение является третьей по частоте причиной обращений к врачу после болей в груди и слабости, причём головокружение превалирует у лиц пожилого возраста. К сожалению, у половины пациентов не находят причины его появления, а лечение «что поможет» имеет эффективность, не превышающую 30%.

Головокружение рассматривают не как отдельное заболевание, а как симптом, который может проявляться самостоятельно, сопровождать какую-то отдельную болезнь или группу заболеваний. Некоторые авторы считают его определение нечетким [21]. Оно встречается при морской болезни, метеочувствительности, диабете и метаболических нарушениях, дисфункции печени, в гинекологии: у девочек в возрасте 14-15 лет, в первом триместре беременности, а также при климаксе; в случаях сердечно-сосудистых заболеваний, в постоперационном периоде, в онкологии, особенно после проведения химиотерапии, или как результат стресса, травмы головы, интоксикаций и инфекций. Оно может носить характер профессиональной вредности в форме мониторной или вибрационной болезней, в результате облучения ионизирующими или электромагнитными или другими типами излучений. Коррекция патологии, связанной с головокружением, обычно приводит к значительному улучшению общего состояния больного. Важным вопросом исследований является уточнение понятия головокружения и связанных с ним симптомов, особенно при помощи инструментальных методов документации.

Головокружение обычно сопровождается отрицательным эмоциональным восприятием происходящего: страхом смерти, высоты, открытых и закрытых пространств. К головокружению относят также и такие ощущения как: ощущение невесомости, потемнения в глазах, предобморочные состояния, конфузии и синкопе [19], а некоторые авторы псевдоголовокружения и онемения [59]. Зачастую как врачи, так и сами больные не уделяют этиологии головокружения достаточного внимания, идентифицируя состояние больного как вегетативные, дистонические, дисциркуляторные, астенические или психо-эмоциональные синдромы [2]. Названные диагностические подходы не имеют никакого влияния на стратегию назначений медикаментозного лечения. Более того, в предписаниях ко многим препаратам можно встретить популярную фразу: «головокружения различной этиологии». «Ирония судьбы состоит в том, что у многих препаратов, предназначенных для лечения головокружений, именно головокружение числится в списке побочных эффектов» [26].

Международная организация по исследованию головной боли установила, что только от приступов мигрени страдает около 12% населения Земного шара и более 90% жителей Земли периодически страдают от головной боли [32]. Их не рассматривают как отдельное заболевание, но как признаки, сопровождающие различные болезни. Несмотря на значительную распространенность, они недостаточно изучены, резистентны к терапии, нередко неизлечимы, а иногда приводят к инвалидности [59]. Указанное состояние вещей вызвало необходимость изучения литературных источников, посвященных вестибулярному анализатору, а проведенное исследование литературных данных к созданию предлагаемой концепции вестибулярной системы. Концепция вестибулярной системы охватывает понятия датчиков вестибулярной периферии, тетраду органов чувств, участвующих в ориентации в пространстве, вестибулярные проекции в мозге и вестибулярные представительства в коре мозга [11, 65].

 

Датчики вестибулярной периферии

Каждый анализатор состоит из периферического органа чувств и его проводящих путей к проекционным зонам коры больших полушарий. При этом, орган чувств нередко состоит из нескольких датчиков, обеспечивающих дифференцированно высокую чувствительность к стимулам данной модальности. Например, в сетчатке глаза имеются палочки и колбочки, воспринимающие соответственно белый и цветные сигналы, на языке описаны минимум четыре типа датчиков, воспринимающих соленое, сладкое, горькое и кислое. Описаны структуры, модулирующие, то есть меняющие чувствительность периферического органа чувств. В ухе это наружные волосковые клетки, в соматосенсорном органе веретёна, способствующие тонкой настройке чувствительности, определения параметров стимула и т. д.

С этой точки зрения вестибулярный орган оказывается уникальным по нескольким причинам. Его периферический отдел представляет собой серию закрытых пространств, в которых заключены рецепторные образования. В мешочках (утрикулюсе, саккулюсе и лагене) расположены макулы с отолитами, в ампулах полукружных каналов кристы и купулы. Макулы состоят из отолита и сенсорного эпителия. Первый представляет собой массу мелких кристаллов (отоконий), конгломерата, соединенного с отокониевыми мембранами тонкими протеиновыми тяжами. Купулы отличаются от отолитов отсутствием неорганической составляющей, напоминают парус, перекрывающий большую часть разреза ампулы канала. Принцип вестибулярной функции заключается в том, что масса, укрепленная на пружине, отклоняется пропорционально приложенному ускорению. Расположение макул и купул таково, что они перекрывают все возможные направления движения, как угловые так и линейные. Воспринятый сигнал кодируется в паттерн спайков, потенциалов действия, который в свою очередь, передаётся в ЦНС. Кроме этого, изменения напряженности гравитационного поля гипо-, гипергравитация, невесомость, а также отношение головы к направлению гравитационных силовых линий, оценивается названными структурами [52]. Датчик гравитации реагирует не только на положение головы по отношению к оси гравитации, но также и на изменения гравитации, вследствие изменения положения небесных светил. Эти изменения оказываются достаточными, чтобы вызвать приливы и отливы огромных масс воды в океанах. А многие пациенты жалуются на усиления головных болей, приступы головокружения, бессонницу, тревогу в период полнолуния [65].

В последние годы обратили внимание на некоторые особенности микроструктуры лабиринтов. К ним относят макулярные ласинии, названные также незначительными макулами, которые впервые обнаружили у рыбок [49]. Они отличаются от обычных макул отсутствием отоконий. Цилии волосковых клеток в этих структурах оказались наиболее вариабельными по длине. Данная особенность предоставила исследователям возможность предположить, что описанные структуры являются морфологической структурой ощущения общей низкочастотной вибрации. Восприятие вибрации как отдельной модальности особенно важно для рыб и рептилий, для которых такие стимулы могут предупреждать о приближении врага или опасности. Среди млекопитающих незначительные макулы описаны у семейства кошачьих, а также у людей [28] (Рис. 1).

vibracii_dat

 

 

Рис. 1. Низкочастотные вибрации и инфразвук воспринимаются ласиниями (незначительными макулами)

 

 

 

Показано, что лабиринт воспринимает слуховые сигналы. У лиц, с разрушенной улиткой, зарегистрирована плоская аудиограмма от инфразвука до 16 кГц и порогом чувствительности 30-40 дБА [23; 56]. Похоже, что тонкие параметры звука: частоты, направление, мелодию, воспринимает орган слуха, тогда как эмоциональное значение звука оценивает лабиринт. Резкие громкие звуки вестибулярный орган оценивает как сигнал опасности, а мелодические, например народная или классическая музыка расцениваются вестибулярной системой как приятная эмоция [65].

Дискутируют значение факта обнаружения магнитных частичек в отолитах рыбок [67]. Магнитные включения находят также в лабиринтах [53] и этмоидальных пазухах черепа млекопитающих [15]. Выдвигается предположение, что в организме живых существ имеются магнитные анализаторы, причем в макуле расположен анализатор магнитного импульса, поскольку она является динамической системой.

Магнитные включения в этмоидальной кости могут выполнять функциональную роль датчика направления силовых магнитных линий Земли, так как данная система является стационарной [15]. В ответ на магнитные стимулы возможна выработка условных рефлексов, возможно их запоминание [46]. Мы зарегистрировали вызванный потенциал в ответ на магнитный стимул [62], что может быть ещё одним доказательством в пользу идеи наличия магнитного анализатора в мозге человека (Рис. 2). В таком случае понятной становится метеочувствительность (тучи несут значительные электромагнитные заряды), плохое самочувствие во время магнитных бурь, и другие виды патологии, связанной с электромагнитными излучениями [65].

Немаловажно и то, что животные с энуклеированными лабиринтами перестают реагировать на эметики [44]. Более того, анализ литературных данных показал, что именно вестибулярная система является наиболее чувствительной как к неорганическим [48], так и к органическим токсинам [35]. Многие промышленные токсины приводят к нарушениям вестибулярной функции в концентрациях, которые не влияют ни на одну другую функцию организма. Интересно то, что химические восстановители повышают вестибулярную чувствительность, а окислители понижают [58].

otvet_elsign

 

 

 

Рис. 2. Вызванный потенциал в ответ на магнитный импульс.

 

 

 

 

 

 

 

Механизм этого явления раскрыт в исследованиях вестибулярного органа моллюсков. Перфузия цилий его волосковых клеток восстановителями вызывала повышение жёсткости цилий, а окислителями понижение. В обоих случаях изменялся характер механо-электрического преобразования [57]. Чувствительность волосковых клеток к изменениям окислительно-восстановительного потенциала превышает чувствительность всех других тканей на 2-5 порядков [8; 38]! Представленные данные указывают, что вестибулярный анализатор может дополнительно играть роль дачика метаболизма (состояния окислительно-восстановительных процессов) в организме. С этой точки зрения становится понятной корреляция между вестибулярной чувствительностью и устойчивостью к радиации [3]. При облучении в организме накапливаются перекисные продукты, изменяющие вестибулярную функцию. Чем чувствительнее датчик, тем раньше организм включает компенсаторные процессы (Рис. 3). С другой стороны понятным становится идентичность симптоматики при болезни движения и интоксикации. При попадании токсина в организм, датчик, расположенный в лабиринте, включает все механизмы эвакуации токсина из организма [7; 35].

metabolizm

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 3. Наиболее чувствительные (SH) и дисульфидные группы (S-S) обнаружены на цилиях волосковых клеток. Их баланс регулирует жесткость волосков и, следовательно, характер механо-электрического преобразования.

Резюмируя вышеизложенное, можно предположить, что лабиринт представляет собой сложный набор датчиков, для которых адекватными являются шесть модальностей стимулов [11]:

1. ускорения,

2. гравитация,

3. низкочастотные вибрации,

4. звуки включая инфразвук,

5. магнитные импульсы,

6. метаболические стимулы.

Следующим вопросом, который по нашему мнению заслуживает внимания, является вопрос о восприятии пространства мозгом. Ролевое значение анализаторов выясняли при помощи электрофизиологических методов. Показано, что уже на уровне вестибулярных ядер ромбовидной ямки присутствует информация от других сенсорных систем. 28% вестибулярных нейронов, отвечающих на возбуждение горизонтального полукружного канала, реагировали также на слуховые и соматосенсорные стимулы. Реакция всегда заключалась в увеличении частоты импульсации. Для соматосенсорной информации прирост её был большим, чем для слуховой (62-145% и 20% соответственно). Латентные периоды этих ответов находились в интервале от 5 до 40 мс, что указывает как на олигосинаптические, так и на полисинаптические пути [20]. Нейроны вестибулярных ядер реагировали также и на зрительные стимулы (65% клеток, реагировавших на линейные ускорения). Этот вход оценили как полисинаптический. Сочетание зрительных стимулов и линейных ускорений приводит к сдвигу фазы в сторону максимальных ускорений [34]. Более того, в этой зоне обнаружены нейроны (около 24%), реагирующие на пассивные движения глаз, т. е. от проприорецепторов глазодвигательных мышц. Латентные периоды названных ответов составляют от 6 до 30 мс, показывая, таким образом, наличие нескольких проводящих путей с разным количеством синаптических переключений [14].

14% нейронов ядра Дейтерса реагирует на стимуляцию роговицы с достаточно короткими латентными периодами (6-16 мс). Это даёт основание предположить наличие специальных связей роговицы со спинальной двигательной системой в тесной связи с вестибулярной. Такой комплекс вероятно, выполняет координационную роль, являясь основой ноцицептивного рефлекса, защитного механизма глаз и лица [43]. Исследования многих других рефлексов показало возможность их формирования в структурах ромбовидной ямки [37].

Вестибулярные ядра ствола мозга рептилий являются наивысшим уровнем мозга, подобно коре больших полушарий у приматов. Поэтому, представленные данные могут быть аргументом в пользу гипотезы, что вестибулярные ядра являются древнейшей первичной ассоциативной зоной мозга для восприятия пространства и координации движений. Первичный координирующий вестибулярный ассоциативный центр ромбовидной ямки расположен в месте стыка латеральной части медиального вестибулярного ядра, медиальной порции латерального вестибулярного ядра и нисходящего вестибулярного ядра. Среди прочих связей, данные физиологических исследований указывают тесные контакты этой зоны с близлежащими вегетативными центрами, регулирующими перераспределение крови, частоту сердцебиений и т. д. при наклонах, вставании и локомоции [18]. Поэтому, многие ортостатические проблемы могут быть связанными с дисфункцией именно данного участка мозга [65]. В восприятии пространства важнейшую роль играют и вышележащие структуры мозга: медиальный продольный пучок и четверохолмие, где происходит определение направлений [25]. Следующим является хвостатое ядро на уровне подкорки [30]. Узнавание предметов: праксиз, гнозис, когницио, являются корковыми функциями [4]. Повреждение названных структур приводит к полной дезориентации в пространстве.

Анализ вклада сенсорных входов в функцию нейронов ромбовидной ямки показал наибольший вклад соматосенсорной и зрительной систем и менее выраженный вклад слуховой. Принято считать, что восприятие пространства формируется за счёт триады сенсорных систем: зрительного, соматосенсорного и вестибулярного анализаторов [51]. Идея триады восприятия пространства заложена в целом диагностическом направлении постурографии [36]. В то же время Claussen предложил рассматривать сенсорную тетраду с участием функции слуха как необходимый минимум для ориентации в пространстве и координации движений [25].

Предварительный анализ вопроса позволил выявить следующее. Постурография означает регистрацию движений центра массы при выполнении ряда тестовых заданий [36]. Идея методического подхода основана на измерении веса. Но в отличие от напольных весов, в постурографической платформе тензодатчиков 3 реже 4. Изучают не абсолютный вес а его перераспределение при раскачиваниях пациента в ходе выполнения тестовых заданий. (Рис. 4).

kot_vesi

 

Рис. 4. Постурография основана на принципе измерения веса (подобно напольным весам).

 

Больному предлагают стоять ровно на платформе, в то время когда врач получает информацию о перемещениях центра массы пациента (Рис. 5, b).

 

posturographia

Рис. 5, а, b. Выполнение постурографии.

Больному предлагают исполнить три процедуры, длительностью по 20 с каждая (Рис. 5, с): стояние с открытыми глазами на стабильной платформе А; стояние с закрытыми глазами на стабильной платформе В; стояние с открытыми глазами на стабильной платформе с помехой зрению (больному демонстрируют движущуюся картинку) С.

Затем платформу опускают и она оказывается подвешенной на трёх пружинах, повторяют вышеназванные тесты D, E, F. Результаты одного исполнения представлены на рис. 5, с. Дальнейшая компьютерная обработка площадей смещения центра массы и пиковых скоростей резких движений позволяет оценить состояние отдельно соматосенсорной, зрительной и вестибулярной функции, а также зависимость от зрения в процентах от нормы.

rez_postur

Рис. 5, с. Результаты постурографии.

 

Описанная процедура была разработана Nashner and Black [17; 45], и в дальнейшем, использована многими исследователями [26]. Следующий шаг был предложен ними на основании идеи Клауссена о сенсорной тетраде [25] (Рис. 6).

kot_naush

 

Рис. 6. На уши больного надели наушники как показано на рисунке.

 

 

Наушники надели на голову больного, как показано на рисунке, в них подавали стереофоническую музыку, звук переходил из одного наушника во второй. Использовали популярную мелодию Билла Аткинсона «Автокатастрофа» и повторили вышеназванные процедуры. Оказалось, что фонация может как улучшить, так и ухудшить функцию координации у больных. Рассмотрим результаты на основе конкретных обследований.

Случай 1. Больной О., 63 лет, жалуется на приступы головкружения и ушный шум, начавшиеся около двух лет тому назад, аудиометрия показала снижение слуха до 80 дБA на частотах 6-10 kГц. Постурография выявила следующее (Рис. 7).

case1

Рис. 7, а, b. Результаты постурографического исследования больного с ушным шумом и приступами головокружения (слева без фонации, справа с фонацией).

Результат указывает на то, что фонация значительно улучшила вестибулярную функцию у данного пациента. Исследование вестибуло-окуло-моторного рефлекса у данного больного показало нормальные данные при маятниковом тесте на частотах ниже 0,5 Гц и снижение усиления рефлекса на частотах 0,68-2,00 Гц. Этот результат даёт нам основание верить, что головокружение у больного вызвано процессом раздражения, переходящим от слуховых ядер ствола мозга на вестибулярные.

Случай 2. Больная Г., 79 лет, жалуется на интенсивные головные боли, сопровождающиеся головокружением, никтофобию и нарушения координации «шатания при ходьбе». Результаты постурографии подобны данным первого пациента небольшое снижение вестибулярной функции (Рис. 8).

case2

Рис. 8, a, b. Результаты постурографии больной с жалобами на головные боли, никтофобию и неясные головокружения.

В отличие от предыдущего больного у данной пациентки фонация вызвала значительное снижение вестибулярной и зрительной функций. Исследование вестибуло-окуло-моторного рефлекса у неё позволило выявить снижение усиления рефлекса на всех исследованных частотах. Похоже, что в этом случае нам удалось выявить патологию значительной части головного мозга, а также те функции, ухудшение которых следует ожидать в ближайшем будущем.

Случай 3. Результат постурографического исследования больного с инициальной вибрационной болезнью, 31 год, 10 лет профессионального стажа с профвредностью. Верхняя кривая обычное исследование, нижняя после фонации (Рис. 9).

case3

Рис. 9. результаты постурографии у больного с компенсованной формой вибрационной болезни. Обвал соматосенсорной функции после фонации.

Таким образом, становится очевидным, что использование понятия сенсорной тетрады Claussen в 2006 [25] вместо сенсорной триады Nashner и др., [51; 45] может дать в руки исследователя дополнительную информацию о нарушении функции восприятия пространства пациента.

Следующим вопросом в проблеме взаимодействия систем является вопрос о «невестибулярном головокружении» [54], например, «возникающем где-то в глазах» [59]. Какие у нас основания предположить, что зрительное головокружение возникает в глазах? Для этой цели мы исследовали ретино-окуло-моторные и вестибуло-окуло-моторные рефлексы у молодого добровольца. Предварительные данные представлены на рисунках. Они состоят из двух пар графиков: первый результат исследования случайных саккад, второй маятникового теста. В обоих случаях движения глаз регистрировали при помощи видеонистагмографии. Каждая пара состоит из контрольного обследования и обследования после одночасового ношения сильных несоответствующих очков (OD=-4D, OS=-3D). Сравнение результатов тестов случайных саккад показывает отсутствие разницы у контрольной группы и после нагрузки. Противоположная картина возникает при изучении вестибуло-окуломоторного рефлекса. Заметно повышение усиления рефлекса на частотах 0,8-0,32 Гц, и снижение повторяемости ответа на частоте 0,8 Гц (Рис. 10, A, B.).Это может указывать, что зрительное головокружение возникло в результате активации вестибулярных ядер среднего мозга, медиального продольного пучка и четверохолмия! Если подобные результаты будут подтверждены в других лабораториях на большем материале, мы можем предположить, что в отличие от иных сенсорных систем вестибулярный анализатор имеет интегративную функцию, а в ориентации в пространстве участвует сенсорная тетрада Клауссена.

sluch_sakkadi

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 10, A. Результаты исследования случайных саккад у здорового добровольца до и после ношения «неподходящих очков».

visual_diz

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 10, B, результаты маятникового вестибуло-окуло-моторного теста до и после 1 часа ношения не соответсвующих очков.

Вероятно, именно интегративная функция вестибулярного анализатора и определяет понятие вестибулярной системы, а именно тесных связей анализатора с исполнительными системами и особенности его коркового представительства.

 

Вестибулярные проекции мозга

Связи лабиринта со структурами ЦНС оказываются очень сложными. Выделяют несколько групп таких связей:

1. вестибуло-корковую,

2. вестибуло-моторную,

3. вестибуло-вегетативную [5],

4. вестибуло-лимбическую проекции [13].

Вестибуло-корковая проекция представляет собой собственно анализатор в его физиологическом понимании. Главными проявлениями его функции в нормальных условиях, является восприятие пространства (вертикали), движения и времени. Мерой, количественно характеризующей движение, воспринимаемое вестибулярной системой, является порог чувствительности субъекта исследования [61]. Исследования субъективных ощущений в области порога чувствительности позволили выявить три типа ощущений: недискриминированные, инвертированные и дискриминированные, являющиеся фундаментальным признаком движения вне зависимости от направления движения [10]. Количественной мерой гравитационной функции является ощущение вертикали, которое определяют в полной темноте [22].

В случаях интенсивных движений, изменений метаболизма, воздействия магнитных импульсов или патологии в этой проекции формируются ощущения неясного головокружения (dizziness) или истинного головокружения (иллюзии движения vertigo). Неясное головокружение (головокружение в общем понимании) обозначают как нарушение восприятия пространства и движения [24]. Некоторые авторы в структуре головокружения выделяют также: ощущение невесомости (лёгкости в голове light-headedness), потемнений (black-outs), предобморочные состояния (faintness), конфузии (confusion), онемения (numbness), клаустрофобии и синкопе [19; 25]. Такое разнообразие ощущений может быть объяснено наличием нескольких проводящих путей к коре. Проф. Кехайов предложил доказательства, что расстройства восприятия времени следует рассматривать как проявления головокружения [40]. С другой стороны истинное головокружение(vertigo) рассматривают как иллюзию несуществующего движения. Чаще оно бывает ротаторным, хотя может быть линейным, колебательным из стороны в сторону или вперед-назад [31].

Исследование нарушений вестибулярной функции позволило нам выделить 20 типов головокружений и связанных с ним симптомов [64].

Головокружение в общем понимании следует определить как нарушение восприятия пространства, движения [24; 25] и времени [40]. Больные указывают на трудности при вождении автомобиля, им сложно определить, когда можно сделать левый поворот. Понятие несистемное головокружение в настоящее время мало употребляется в международных документах, поскольку показано, что все типы головокружений формируются в вестибулярной системе [63].

Эксперты ВОЗ выделили два типа истинного головокружения объективное головокружение ощущение, что предметы движутся вокруг больного и субъективное головокружение иллюзия несуществующего движения, когда больной чувствует вроде бы движется он сам [59]. В неврологии встречается также псевдоголовокружение (англ. giddiness), не похожее ни на один ранее описанный тип головокружений [51], часто оно сопровождает пароксизмальные состояния, например мигрень, отличается выраженной интенсивностью. Больные указывают на кружение «внутри головы». Нарушение координации движений иногда встречается как отдельный симптом. Больные жалуются, что их водит, шатает, «на мгновение перемкнуло»…[31]. Ортостатика дискомфортные ощущения, которые появляются при резком вставании. Кинетоза комплекс симптомов, который возникает при укачивании в транспортных средствах. Акрофобия дискомфорт, который возникает на высоте при взгляде вниз. Агорафобия – (αγωρα – греческое базар) дискомфорт на открытых людных местах, площадях, базарах, супермаркетах. Никтофобия – дискомфорт, неуверенность в темноте, в сумерках. Клаустрофобия – некомфортныеощущения в малых закрытых пространствах. Асцендофобия – дискомфорт при подъёме вверх, в частности по лестнице. Больные отмечают необходимость визуального контроля.Десцендофобия дискомфорт при опускании сверху, в частности по лестнице. Больные отмечают необходимость визуального контроля. Оптокинеза ощущение дискомфорта, которое вызывает оптокинетическая стимуляция, движение поезда, автомобилей, моргание солнечных лучей через ряд деревьев и т. д. Тошноту определяют как толчок ко рвоте. Рвота акт насильного выбрасывания содержимого желудка наружу. Головная боль, как заменитель головокружения. Потемнение в глазах может возникать при резких движениях головы, физических нагрузках либо само по себе. Шумы ушные и в голове как заменитель головокружения. Онемения дискомфортное ощущение утраты сознательного контроля за движениями частей тела. У одного больного нередко наблюдают сочетание нескольких названных признаков, общее количество таких сочетаний может достигать 2,43×1018 [64]. Предварительные данные исследований указывают, что разные лекарственные средства оказываются наиболее эффективными для определенных типов головокружений. Так танакан снижал неясные головокружения от 72,95% до 20,48% больных. Особенно эффективным танакан оказался в случаях, когда больные жаловались на клаустрофобии количество таких больных уменьшилось с 28,98% до лечения до 2,04% после проведенной терапии, а ортостатичские головокружения (до лечения жаловалось 15,94%) исчезли совсем. По предварительным данным ноотропил был исключительно эффективным при нарушениях координации движений. Бетагистин в случаях псевдоголовокружения (позитивный эффект наблюдали у 80,85% больных), а цикланделат при акрофобии и оптокинезе (до лечения по 26,09% больных, а после лечения они исчезли совсем). Значительного позитивного эффекта удалось достигнуть при кинетозах до лечения 39,10%, а после 5,26%. Суммируя приведенные результаты, можно видеть, что разные типы головокружений документируются разными наборами данных нструментального обследования. Намечены предварительные подходы к индивидуализации терапии больных с разными типами головокружений [64].

Электрофизиологические исследования показали, что вестибуло-корковая проекция состоит минимум из трёх проводящих путей [1; 9]:

1. трёхнейронный самый короткий проводящий путь в контралатеральное полушарие;

2. пятинейронный проводящий путь в ипсилатеральное полушарие;

3. мультинейронный проводящий путь в контралатеральное полушарие.

Первый из них начинается толстыми волокнами, иннервирующими большие волосковые клетки I типа, находящиеся в центральных частях периферических рецепторов [42]. Нейроны первого порядка преимущественно представляют криста-ампулярные проекции. Первое переключение происходит в центральной части верхнего вестибулярного ядра. Крупные нейроны этой области посылают аксоны в вентральную заднюю область таламуса, медиальный продольный пучёк, ядро Дейтерса и интерстициальное ядро Кахала. Эти нейроны второго порядка также посылают коллатерали к окуло-моторным ядрам, участвуя, таким образом, в формировании нистагма. Данный нистагм характеризуется высокой частотой и соответсвует субъективному ощущению иллюзии движения [63]. Электрофизиологические данные позволили обнаружить вестибулярные ответы в париетальной коре (зоны 2, 3а и 5). Этот вход происходит от гигантских таламических нейронов, локализованных в оральной порции вентро-постеро-латерального и вентро-постеро-нижнего ядер. Эти ядра, в свою очередь получают терминали от контралатеральных верхнего, латерального и медиального вестибулярного ядер [30]. При прямой стимуляции вестибулярного нерва латентный ипериод ответа составляет 3-5 мс [1].

Предполагают, что второй проводящий путь начинается преимущественно тонкими волокнами, иннервирующими мелкие волосковые клетки II типа, дисперсно рассеянными по периферии рецепторных структур [28; 29]. Терминали нейронов первого порядка разбросаны по всем вестибулярным ядрам ромбовидной ямки. Проводящий путь проходит через медиальный продольный пучок, ядро Дейтерса, интерстициальное ядро Кахала, архицеребеллюм, а в подкорке стриопалидум [12; 30]. Латентный период этого ответа около 8 мс при прямой стимуляции вестибулярного нерва [1].

Мультинейронные проводящие пути к контралатеральному полушарию oбнаружены при исследовании вестибулярных вызванных потенциалов. Корковый компонент пик P2 характеризуется латентным периодом в 120-150 [61]; возможно проводящий путь проходит через ретикулярную формацию. Активация мультинейронных путей характеризуется низкочастотным нистагмом и сопровождается неясными типами головокружения (dizziness).

В электрофизиологических экспериментах вестибулярное корковое представительство определили в передней Сильвиевой борозде позади от лицевой соматосенсорной зоны и к переду от слуховой коры [6]. По классификации Brodmann это область 2V. Нейроны в области 2V характеризуются активными ответами на прямую электрическую стимуляцию лабиринтов, а также на калорические пробы. Путь этот билатеральный, но его контралатеральные свойства резко выражены. Другая вестибулярная корковая проекция расположена в области 3, там где определяется соматосенсорная кора руки. Предполагают, что эта область, является представительством сочетания вестибулярных и соматосенсорных афферентов, участвующих в координации движений. В этом месте интеграция вестибулярных и проприоцептивных сигналов обеспечивает осознание ориентации тела [30].

Показано, что функциональное состояние зрительного коркового рецепторного поля может быть изменено при стимуляции отолитов. В других исследованиях стимуляция полукружных каналов влияла на фоновую импульсацию зрительных нейронов коры. Вестибуло-корковый путь необходим для ориентации в пространстве и вестибулярной памяти. Живые существа с удаленными лабиринтами неспособны запомнить путь, по которому их транспортировали. Предполагают, что такая способность ориентации возможна благодаря наличию проводящего пути, проходящего через вестибулярные ядра ромбовидной ямки, крупноклеточную порцию медиального коленчатого тела и хвост хвостатого ядра [12]. При этом, взаимодействие вестибулярного и зрительного входов является настолько тесным, что предполагают наличие вестибулярного представительства в зрительной коре [30].

Изучение шумов ушных и в голове показало, что в их формировании важную роль играет вестибулярный анализатор [55]. Таким образом, можно предположить вестибулярное представительство также и в слуховой коре [65].

Хорошо известно, что таламические нейроны, передающие вестибулярную информацию в париетальную долю, также несут и соматосенсорные сигналы, обычно от проксимальных суставов и мышц. Необходимо также учитывать, что многие вторичные вестибулярные нейроны, получающие входы от полукружных каналов, получают и зрительную информацию. Итак, вестибулярная система является уникальной среди сенсорных систем в том, что определение, например угловых движений головы, основывается на интеграции многих источников информации, включая лабиринты, сетчатку глаза, рецепторы суставов и мышц. Проблема возникает при интерпретации этих данных. Имеет ли вестибулярная система собственное корковое представительство или же оно интегрировано в других сенсорных системах. Другое предположение вестибулярная система, начиная с уровня ромбовидной ямки, представляет собой ассоциативный интегрирующий координатор, организующий эффективное передвижение организма в пространстве. Дополнительные доказательства этой гипотезы дает корреляционный анализ вызванных потенциалов: вестибулярных, зрительных, слуховых, соматосенсорных и ольфакторных у здоровых лиц и больных с вестибулярными нарушениями [65].

Таким образом, особенностью вестибулярного анализатора является наличие малого по площади собственно вестибулярного представительства и наличие вестибулярных представительств в соматосенсорной, зрительной и слуховой коре. Не исключено, что именно они могут быть анатомическим субстратом, где формируются такие ощущения как онемения, потемнения в глазах и ушные шумы.

 

Эффекторные вестибулярные проекции

Вестибуло-моторная проекция является наиболее изученной. Она состоит из проводящих путей, формирующих тонические влияния к спинальным мотонейронам, координирующим позу, локомоцию, вестибуло-окуло-моторные, вестибуло-цервикальные и другие функции [33]. Во многих случаях эти системы срабатывают как единое целое, а рефлекторные дуги проходят через вестибулярные ядра только на уровне ствола мозга, как это имеет место в случае ноцицептивных рефлексов [43]. В патологии эти проекции могут быть вовлечены в формирование нарушений координации (невозможность координировать взаимодействие например только пальцев или конечностей), нарушений равновесия (статическая и динамическая атаксия), раскачивание и спотыкание при ходьбе, нистагм [65; 66].

Вестибуло-вегетативная проекция играет важнейшую роль на протяжении всей нашей жизни. Новорожденные характеризуются множеством нарушений, в частности дыхательных и сердечных ритмов, эти нарушения мгновенно проходят, если малыша начать покачивать [41]. Оптимальными оказываются продольные покачивания с частотой дыхания матери, указывая на важность этого фактора, начиная с ранних этапов развития плода. Врожденные аномалии вестибулярной системы приводят к развитию серьёзных заболеваний, например, подобных аутизму, которые проявляются в снижении двигательной активности, умственной отсталости и нарушении функции многих внутренних органов. Покачивание такого больного ребенка приводит к улучшению симптоматики [47]. Обсуждается вопрос о том, что адекватная вестибулярная стимуляция приводит оптимизации развития ребенка, как физического, так и интеллектуального [50]. Некоторые режимы стимуляции вестибулярного анализатора способствуют улучшению здоровья и у взрослых. Покачивание больных в реанимационном отделении является лучшей профилактикой против пролежней. Вестибулярная стимуляция ускоряет выздоровление больных инфарктом миокарда [27]. Позитивные эффекты упражнений, стимулирующих вестибулярный анализатор общеизвестны. С другой стороны, чрезмерная вестибулярная стимуляция приводит к так называемым кинетозам, которые являются серьёзным нарушением вегетативной функции. Невозможно не отметить, что симптомы кинетозы и интоксикации идентичны [7; 35], что указывает на идентичность механизмов их формирования. Особого внимания, при этом, заслуживают вестибулярные проекции к дыхательным мышцам и желудку. Перевозбуждение рецепторов лабиринта приводит к активации дыхательных мышц, мышц передней брюшной стенки, изменению моторики желудка и кишечника. Биологический смысл такого феномена может быть понятен с позиций датчика метаболизма. Появление продуктов, изменяющих метаболизм, определяется датчиком, а далее система включает механизмы, направленные на удаление токсина из организма: рвоту, диаррею, полиурию, интенсивное дыхание, потливость и т. д. В патологии становятся понятными корреляции между вестибулярной дисфункцией и сосудистыми спастическими расстройствами, аллергиями, мигренью, сердцебиениями [39; 16]. Следует помнить, что именно вестибулярные ядра ромбовидной ямки производят первичную регуляцию тонуса сосудов при вставании [18]. Именно их патология может приводить к таким симптомам как ортостатическое головокружение [65].

Мало изученными, но тем не менее очень важными являются связи лабиринтов с эмоциональной сферой. Показано, что некоторые ритмы ЭЭГ, генерируемые инициально в гиппокампе, исчезают при энуклеации лабиринтов [13]. Вестибуло-лимбические реакции являются новой областью исследований, но общеизвестно, что у здоровых людей вестибулярная стимуляция улучшает настроение. В патологических условиях больные с вестибулярными нарушениями жалуются на проблемы психо-эмоциональной сферы: депрессии, фобии и кошмары, нарушения пищевого, питьевого, сексуального и интеллектуального поведения. Коррекция вестибулярной функции в большинстве случаев приводит к изменению поведения и стиля жизни больных [60].

Нарушения в указанных проекциях могут обладать достаточно выраженной автономностью, например в случаях кинетозов выраженность симптоматики в одной из проекций не обязательно совпадает с её выраженностью в других [5]. С другой стороны, в динамике отдаленных последствий вестибулярного расстройства последовательность патологических процессов достаточно чётко детерминирована. Она начинается в вестибуло-корковой проекции, переходит в моторную и эмоциональную сферы и, наконец, захватывает вегетативную проекцию [65].

Обращает на себя внимание огромное разнообразие симптомов, связанных с вестибулярными нарушениями. Они могут инициировать расстройства функции внутренних органов, мигрень, сердечно-сосудистые заболевания, за которыми не виден истинный триггер. В связи с этим очень важна правильная диагностика, чтобы не пропустить вестибулярные нарушения, приведшие к развитию болезни.

Современный человек изменил среду обитания, нам следует признать этот факт. Среди факторов прогресса могут быть названы: скорости, вибрации, шумы, магнитные излучения, химические агенты и информационные нагрузки. Все они связаны с вестибулярной системой. Это значит, что её значение в жизни современного человека увеличивается. Поэтому задачей врача является не просто лечение больного, а создание нового стиля жизни, использование положительных сторон факторов прогресса на пользу человеку и избегание вреда.

 

Литература

1. Абакаров А.Т. Вестибулярные проекции в височную кору кошек // Нейрофизиология. – 1983. – Т. 15, № 2. – С. 135-144.

2. Вейн А.М., Колосова О.А., Варакин Ю.А., Табеева Г.Р. Эпидемиология вегетативных расстройств - синдрома вегетативной дистонии - и особенности ее при цереброваскулярной патологии // Журн. невропатол. и психиатр. им. С.С. Кор­сакова. – 1991. - №11. – С. 11-14.

3. Григорьев Ю.Г., Степанов В.С. Соотношение между состоянием вестибулярного анализатора кроликов и их индивидуальной радиочувствительностью при облучении в дозе 150 Гр // Радиобиология. – 1983. – Т. 23, №4. – С. 549-551.

4. Захаров В.В., Яхно Н.Н. Синдромы нарушения высших психических функций. В кн.: Болезни нервной системы. Том 1. Под ред. Яхно Н.Н., Штульмана Д.Р. Москва. Медицина 2001, 170-190.

5. Крылов Ю.В., Воробьев О.А., Зарицкий В.В. О диссоциации вестибуловегетативных и вестибулосенсорных реакций // Косм. биол. авиакосм. мед. – 1985. – Т. 19, № 3. – С. 44-48.

6. Пенфильд У. Психические явления, вызываемые электрическим раздражением коры больших полушарий // Журн. ВНД. – 1956. – Т. 6, № 4. – С. 532-549.

7. Пул С.Л., Никогосян А. Результаты медико-биологических исследо­ваний в испытательных полетах по программе «Спейс шаттл» // Косм. биол. авиакосм. мед. – 1984. – Т. 18, № 1. – С. 45-57.

8. Торчинский Ю.М. Сера в белках. – М.: Наука, 1977. – 302 с.

9. Тринус К. Ф. О биоэлектрической активности мозга человека, регистрируемой в ответ на адекватное вестибулярное раздражение // Врач. дело. – 1984. – № 3. – С. 83-84.

10. Тринус К.Ф. Пороги длиннолатентных вызванных потенциалов и ощущений движения, возникающих при действии на человека линейных ускорений // Косм. Биол. Авиакосм Мед. – 1986. – Т. 20, №6. – С. 62-66.

11. Тринус К. Ф. Вестибулярный анализатор и его роль в жизнедеятельности человека // Врач. Дело. – 1988. - № 6. – С.108-113.

12. Abraham L., Potegal M., Miller S. Evidence for caudate nucleus involvement in an egocentric spatial task: return from passive transport. Physiol. Psychol. – 1983. – №11. – Р.11-17.

13. Arnolds D.E.A.T., Lopes da Silva F.H., Boeijinda P., Kamp A., Aitink W. Hippocampal EEG and motor activity in the cat: the role of eye movements and body accelerations. Behav. Brain. Res. 1984, Vol. 12, 121-135.

14. Ashton J.A., Boddy A., Donaldson I.M.L. Input from proprio-receptores in the extrinsic ocular muscules to the vestibular nuclei in the giant toad, Bufo marinus. Brain Res. 1984, Vol. 53, 409-419.

15. Baker R .R., Mather J.G., Kennaugh J.H. Magnetic bones in human sinuses. Nature. 1983, Vol. 301, № 5895, 78-80.

16. Barabas G., Matthews W.S., Ferrari M. Childhood Migrain and motion sickness. Pediatrics. 1983, Vol. 72, № 2, 188-190.

17. Black F.O. Vestibular function assessment in patients with Meniere’s disease: the vestibulospinal system. Laryngoscope. 1982, Vol. 92, № 12, 1419-1436.

18. Bolton P.S, Kerman I.A, Woodring S.F, Yates B.J. Influences of neck afferents on sympathetic and respiratory nerve activity. Brain Res. Bull. 1998, Vol. 47, № 413, 19.

19. Brandt T. Vertigo: its multisensory syndromes. Springer-Verlag. London, 1991, 329 p.

20. Bricout-Berthout A., Caston J., Reber A. Influence of stimulation of auditory and somatosensory systems on the activity of vestibular nuclear neurons in the frog. Brain Behav. Evol. 1984, Vol. 24, 21-34.

21. Brumback RA., Claudet RR. Neurology and clinical neuroscience. 1996. Oklahoma notes. 186 p.

22. Bryan AS., Bortolami SB., Ventura J., DiZio P., Lackner JR. Influence of gravitoinertial force level on the subjective vertical during recumbent yaw axis body tilt. Exp. Brain Res. 2007, 183, 3, 389-397.

23. Cazals Y., Aran J.-M., Erre J.-P., Guilhaume A., Aurousseau C. Vestibular acoustic reception in the guinea pig: a saccular function? Acta Otolaryngol. – 1983. – Vol. 95. – P. 211-217.

24. Claussen C.-F. Schwindel - Symptomatik, Diagnostik, Therapie - Ein Leitfaden für Klinik und Praxis. Edition m & p, Dr. Werner Rudat & Co., Hamburg, 1981.

25. Claussen CF., Franz B. Contemporary & practical neurootology. Solvay, Hannover, 2006, 410p.

26. Desmond AL. Vestibular function: evaluation and treatment. Thieme, New York, Stuttgart, 2004, 228p.

27. Frisina W. Study of cradle and a pendulum motion for applications to health care. Biomechanics. 1984, Vol. 17, № 8, 573-577.

28. Gacek R.R. The anatomical-physiological basis for vestibular function. In: Nystagmus and vertigo: Clinical approaches to the patient with dizziness. Honrubia V (Ed.). New York: Academic Press. Inc., 1982, 3-23.

29. Gacek R.R. Afferent and efferent innervation of the labyrinth. Adv. Oto-Rhino-Laryngol. 1982, Vol. 28, 1-13.

30. Gacek R.R. Anatomy of the central vestibular system. In: Neurotology. Jackler RK., Brackmann DE. (Eds.). Mosby, St.Luis, Baltimore, Boston. 1994, 41-58.

31. Garcia F.V., Garcia C. Vertigo, dizziness and imbalance: the concepts. Basics on vertigo, dizziness and imbalance. Garcia C, Garcia FV, Coelho H, Pimentel J (Eds.). Ass. Portuguesa Otoneurol., 1999, 15-17.

32. Harker LA. Migraine. In: Neurootology. Jackler RK & Brackmann DE (Eds.). Mosby. St.Louis, Baltimore, Boston. 1994, 463-469.

33. Honrubia V., Sitko S., Lee R., Kuruvilla A., Schwartz I.R. Anatomical characteristics of the anterior vestibular nerve of the bullfrog. Laryngoscope. 1984, Vol. 94, № 4, 464-474.

34. Horn K.M., Miller S.W., Neilson H.C. Visual modulation of neuronal activity within the rat vestibular nuclei. Exp. Brain Res. 1983, Vol. 52, 311-313.

35. Ishikawa S., Ozawa H., Aoki S., Miyata M. Disturbed balance in chronic organophosphate intoxication. Vestibular and visual control on posture and locomotion equilibrium. 7th Int. Symp. Int. Soc. Postulography. Igarashi M., Black F.O. (Eds.). Karger, Basel, 1985, 295-301.

36. Jackson CA. Dynamic posturography. In: Neurotology. Jackler RK., Brackmann DE. (Eds.). Mosby. St.Louis, Baltimore, Boston. 1994, 241-250

37. Jaju B.P., Wang S.C. Effects of Diphenhydramine and Dimenhydrinate on Vestibular Neuronal Activity of Cat: A Search for the Locus of Their Antimotion Sickness Action. Journ. Pharmakol. Exp. Ther. 1971. 176, 718-724.

38. Karlin A. Chemical modification of the active site of the acetylcholine receptor. Gen. Physiol. – 1969, Vol. 54, № 1, part 2, 245-254.

39. Kayan A., Hood J.D. Neuro-otological manifestations of migrane. Brain. 1984, Vol. 107, 1123-1142.

40. Kehaiov AN. Influences vestibulaires sur la fonction auditive de malades atteints de troubles vestibulaires. Revue de Laryngologie. 1977, Vol. 98, № 9-10, 471-480.

41. Korner A.F., Schneider P., Forrest T. Effects of vestibular proprioceptive stimulation on the neurobihavioral development of preterm infants: a pilot study. Neuropediatrics. 1983, Vol. 14, 170-175.

42. Lysakowski A. Further observations on the regional organization of the chinchilla crista ampullaris. Equilibrium Research, Clinical Equilibriometry and Modern Treatment, (Claussen C.-F., Haid C.-T., Hofferberth B – editors). Elsevier, Amsterdam, Lausanne, New York, 2000, 39-46.

43. Mackert A., Kasper J., Thoden U. Responses to corneal stimulation in vestibulospinal units of nucleus Deiters. Exp. Neurol. 1984, Vol. 83, 24-32.

44. Money K.E., Cheung B.S. Another function of the inner ear: facilitation of the emetic response to poisons. Aviat. Space Environ. Med. 1983, Vol. 54, № 3, 208-211.

45. Nashner LM., Black FO., Wall C III. Adaptation to altered support and visual conditions during stance: patients with vestibular deficits. J. Neurosci., 1982, 2, 536-544 p.

46. O’Leary D.P., Vilches-Troya J., Dunn R.F., Campos-Munos A. Magnets in guitarfish vestibular receptors. Experientia 1981, Vol. 37, № 1, 86-87.

47. Ornitz EM., Ritvo ER. The syndrome of autism: a critical review. Am J Psychiatry 1976; 133:609-621.

48. Ozawa H., Ishikawa S., Mukuno K. Balance study of methyl mercury poisoning. Vestibular and visual control on posture and locomotor equilibrium: 7th Int. Symp. Int. Soc. Postulography, Igarashi M., Black F.O. (eds.). Karger, Basel, 1985, 302-308.

49. Platt C. The periferal vestibular system of fishes. Fish Nerobiol Behav, Northcutt R.G., Davis R.E. (eds.). Ann Arbor: Univ. Michigan Press, 1981, 89-123.

50. Polatajko HJ., Mandich A. Ergotherapy bei Kindern mit Koordinationsstoerungen – der CO-OPAnsatz. Thieme. Stuttgart, 2008, 147 P

51. Ropper AH., Brown RH. Adams and Victor’s Principles of Neurology (eighth Edition), NY, Chicago, San Francisco. 2005, 1398p.

52. Rossini L., Izzo D., Summerer L. Braine-machine interfaces for space applications. In Engineering in medicine and biology society. 2009, 520-523.

53. Santos-Sacci J., Marovitz W.F. A firritin-containing cell type in the stria vascularis of the mouse inner ear. Acta Otolaryngol. 1985, Vol. 100, № 1, 26-32.

54. Schaefer W.D. Okulaere Schwindel. Schwindel aus interdisziplinaerer Sicht, (Haid C.-T. editor). Georg Thieme Verlag. Stuttgart, New York, 2003, 108-115.

55. Schneider D., Shulman A., Claussen C.-F., Just E., Schneider L., Koltchev Ch., Kersebaum M., Dehler R., Goldstein B., Claussen E. Recent findings about mesurable interactions between tinnitus and vestibular disturbances. In (Ed.): Claussen C.-F., Haid C.T, Hofferberth B.: Equilibrium Research, Clinical Equilibriometry and Modern Treatment., Exerpta Medica, International Congress Series 1201, Elsevier Science B.V., Amsterdam, Netherland. 2000, p. 629–634.

56. Shall MS. The importance of saccular function to motor development in children with hearing impairments. Int. J. Otolaryngol., 2009, 2009, 972565.

57. Stommel F.W., Stephens R.E., Alkon D.L. Motile statocyst cilia transmit rather than directly transduce mechanical stimuli. Cell. Biol. 1980, Vol. 87, 652-662.

58. Tham R., Bunnfors I., Eriksson B. Vestibulo-ocular disturbances in rats exposed to organic solvets. Acta Pharmacol. Toxicol. 1984, Vol. 54, 58-63.

59. The Merk Manuel of Diagnosis and Therapy. Berkow R. (Ed.-in-Chief). – New York: Merk & Co. Inc. Rahway, 1992, 2844 p.

60. Trinus K.F. Chornobyl vertigo. 10 years of monitoring. Neurootology Newsletter, 1996, Suppl. 1, 140 p.

61. Trinus K.F. Vestibular evoked potentials. Adv. Otolaryngol., Alford B.R., Jerger J., Jenkins H.A. (eds.): Electrophysiologic Evaluation in Otolaryngology. Basel, Karger, 1997, Vol. 53, 155-181.

62. Trinus K. F. Evoked potentials recorded in response to magnetic stimulation. Przeglad Wojskowo-Medyczny., 2001, Suppl. 1, Vol. 43, 66.

63. Trinus KF., Claussen CF., Barasii SM. Vertigo and dizziness: differential diagnostics and individual treatment procedures. Neurootology Newsletter, 2008, Vol. 8, №2, 6-15.

64. Trinus KF. Types of dizziness, evidence-based approach. ASN, 2010, 11p. http://neurootology.com

65. Trinus KF. Dizziness and related symptoms. E-handbook for postgraduate medical education. Kyiv, LITA Corp., 2010, 677p., distributed through Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript

66. Uemura T., Suzuki J.-I., Hozawa J., Highstein S.M. Neurootological examination with special reference to equilibrium function tests. – Tokyo: Igaku Shoin Ltd., 1977, 178 p.

67. Vilches-Troya J., Dunn R.F., O’Leary D.P. Relationship of the vestibular hair cells to magnetic particles in the otolith of the guitarfish sacculus. J. Comp. Neurol. 1984, Vol. 226, 489-494.